Patogen Ceratocystis spp. dan Hubungannya dengan Acacia spp. (Sebuah Catatan dari Studi Pustaka)

            Salah satu patogen yang ditakuti saat ini pada pertanaman Hutan Tanaman Industri adalah serangan jamur Ceratocystis sp.  Penyakit yang disebabkan adalah timbulnya kelayuan dan kematian pada berbagai jenis tanaman terutama akhir-akhir ini menyerang Acacia mangium. Berbagai laporan dan diskusi pada skala nasional dan internal sudah sangat banyak membahas patogen ini. Saat ini patogen ini juga telah menyerang tanaman Acacia spp. di Vietnam dan mengakibatkan layu tajuk (crown wilt) dan kanker batang (stem canker) yang diikuti dengan perubahan warna kayu (wood discoloration).  Gejala ini pertama sekali ditemukan pada Acacia hybrid di propinsi Quang Ninh pada tahun 2007 lalu. Semenjak itu pada waktu yang bersamaan juga ditemukan kematian pada A.mangium dan menjadi issu yang serius di Vietnam (Thu et al, 2013).

Menurut Wingfield et al (2011) dan Dell (2012)  peningkatan gangguan hama dan penyakit pada tanaman Acacia yang ditanam di luar wilayah pertumbuhan alaminya (non native) telah menunjukkan tingkat yang gradual dari waktu ke waktu dan memerlukan perhatian yang sangat tinggi dari semua pelaksana pembangunan pertanaman Acacia spp. untuk berbagai kebutuhan.

Menurut Ploetz (?), genus Ceratocystis (Microascales, Hypocreomycetidae, Sordariomycetes) menjadi genus patogen jamur yang menimbulkan beragam gejala di berbagai jenis tanaman . Genus ini ditemukan menyerang tanaman berkayu , juga tanaman semusim dan seringkali menyerang di wilayah tropis dan menjadi patogen yang berdampak sangat besar terhadap berbagai jenis tanaman di daerah tropis maupun sub-tropis.  Banyak vektor yang membantu penyebaran Ceratocystis terutama oleh serangga yang terbang. Secara umum gejala yang ditimbulkan oleh Ceratocystis adalah kerusakan jaringan vaskular dan kelayuan tanaman dan pada serangan lain dapat menyebabkan kanker pada batang , cabang dan ranting tanaman, terutama pada tanaman berkayu (Montoya dan Wingfield,  2006) .  

Selanjutnya menurut Montoya dan Wingfield (2006),  Ceratocystis digolongkan ke dalam jamur ophiostomatoid dan ada 15 genus yang masuk ke dalam kelompok tersebut, diantaranya adalah genus Ceratocystis , Ophiostoma, Ceratocystiopsis, Gondwanamyces  dan Cornuvesica.  Kelompok jamur ophiostomatoid ini masuk ke divisi Ascomycetes yang diketahui berjumlah > 100 species.  Ceratocystis sendiri dibagi lagi menjadi 2 kelompok yaitu Ceratocystis sensu lato , yaitu seluruh kelompok kolektif Ceratocystis yang masuk ke dalam golongan ophiostomatoid, sedangkan kelompok lainnya adalah Ceratocystis sensu stricto, yang biasanya digunakan secara ekslusif untuk jamur yang memiliki anomorphs dan membentuk genus Thielaviopsis.  Species Ceratocystis sensu stricto juga dapat dibedakan dari jamur ophiostomatoid lainnya dengan tidak adanya selulosa dan rhamnose pada dinding selnya dan juga jamur ini sensitif terhadap antibiotik kelompok cycloheximide.

Beberapa spesies yang penting dari genus Ceratocystis  yang menjadi patogen pada tanaman pertanian adalah C. paradoxa (anamorph: Thielaviopsis paradoxa) yang menyerang tanaman kelapa, nenas,  karombola, dan berbagai jenis palm ; dan C. fimbriata yang banyak menyerang tanaman sirsak, jeruk dan mangga ; serta C. radicicola pada palma yang menyebabkan busuk akar ( Montoya dan Wingfiled, 2006) .  Santos et al (2012) dan Cabrera et al (2016) mengatakan serangan patogen Ceratocystis semakin berkembang dalam dua dekade belakangan ini dan salah satu spesies yang paling merugikan pada perkebunan kakao adalah jenis C. cacaofunesta dan berkembang di benua Amerika dan wilayah lain di berbagai benua yang mengembangkan tanaman kakao.

Kajii, et al (2013) juga melaporkan bahwa salah satu species dari patogen Ceratocystis yaitu C. ficicola juga menyerang berbagai jenis tanaman Ficus spp. di Jepang dengan gejala layu dan ini berhubungan dengan asosiasi kumbang ambrosia Euwallacea interjectus.  Menurut Montoya dan Wingfield (2006) species C. fagacearum juga menyebabkan layu tajuk pada tanaman Oak (Quercus spp.) di Amerika Utara  dan species  C. polonica  menimbulkan penyakit layu pada tanaman spruce (Picea abies) di Norwegia dan di Eurasia. Berbagai laporan lain tentang serangan Ceratocystis misalnya juga pada tanaman conifers (berdaun jarum) yang menimbulkan layu  dan kerusakan jaringan vascular oleh C.coerulescens dan C. douglasii yang menyerang tanaman Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) , juga C. virescens pada tanaman maple (Acer saccharum)  dan C eucalypti pada tanaman Eucalyptus spp.

Spesies Ceratocystis telah dilaporkan sebagai penyebab penyakit busuk akar, busuk batang , perusakan jaringan vaskular, kanker dan busuk buah serta busuk polong diberbagai tanaman di tropis di hampir seluruh negara di dunia (Kile dalam Tarigan et al , 2011a). C. fimbriata sebagai contoh patogen  penyebab kematian pohon Eucalyptus di Republik Kongo dan Brazil (Roux et al  dalam Tarigan et al, 2011;  Rosado, et al, 2010) ;  juga tanaman Eucalyptus di Uruguay ( Barnes et al, 2003a) ;  tanaman Gmelina arborea dan  Colocasia esculenta (L.) di Brazil  (Harrington et al ; Muchovej et al  dalam Tarigan et al, 2011a) .  

Sementara itu  E. nitens dilaporkan diserang oleh C. fimbriata dan C.piriliformis (Barnes et al, 2003b) dan  Roux et al (2004) mengatakan bahwa E.grandis di Afrika Selatan juga diserang C. fimbriata dan C. piriliformis dan merupakan serangan Ceratocystis yang pertama dilaporkan dari luar Australia.  Sementara Rosado et al (2010) mengatakan bahwa ada perbedaan signifikan respon famili Eucalyptus hibrid di Brazil terhadap serangan Ceratocystis. Ada heritabilitas yang tinggi pada Eucalyptus hibrid terhadap resistensi terhadap Ceratocystis.

Menurut Chen et al (2013) , tanaman Eucalyptus di China Selatan juga diketahui mengalami serangan layu akibat dua spesies yaitu C. acaciivora di dalam spesies kompleks  C. fimbriata s.l. dan juga spesies kompleks C. moniliformis s.l. dan diberi nama C. chinaeucensis sp. nov. Hasil pendeskripsian spesies Ceratocystis yang menyerang Eucalyptus di Afrika Selatan  telah dilaksanakan Nkuekam et al (2012) dan menghasilkan beberapa spesies yaitu  C. eucalypticola, C. pirilliformis, C. savannae, C. oblonga, C. moniliformis dan  C. salinaria sp. nov. dan  C. decipiens sp. nov, serta  termasuk dua jenis yang masuk ke dalam golongan Thielaviopsis anamorph yaitu T. basicola dan T. thielavioides. Sementara itu Liu et al (2015) mengatakan bahwa C. cercfabiensis sp. nov dan C. collisensis sp. nov juga menyerang Eucalyptus dan Cunninghamia lanceolata di Guang Dong , China. Rodas et al (2008) melaporkan bahwa Eucalyptus di Colombia diserang C.neglete sp.nov. dan ada respon klon yang berbeda-beda terhadap serangan patogen ini.

Selain itu C. fimbriata  juga menyebabkan penyakit yang membuat tanaman kopi mati di Colombia dan Venezuela (Marin et al ; Pontis dalam Tarigan et al , 2011a) .  Ceratocystis juga diketahui menyerang tanaman mangga di Brazil dan menjadi patogen penting dalam industri pertanian di Amerika Selatan (Ploetz ; Ribeiro; Viegas,  dalam Tarigan et al , 2011a) . Sementara itu jenis C.radicicola juga diketahui menyerang tanaman jeruk di Iran. Jenis patogen ini juga diketahui menyerang tanaman Pinus spp. dan Phoenix dactylifera  di Amerika Serikat dan Afrika Selatan (Mirzaee, et al, 2009).

Hasil penelitian Oliviera (2014) menyimpulkan bahwa C. fimbriata juga mengakibatkan penyakit layu pada tanaman mangga (Mangifera indica) Colocasia esculenta dan  Tilia americana di Brazil.  Juga menyerang tanaman Anona squamosa di Brazil (Silveira et al, 2006) dan Dalbergia sissoo di Pakistan (Poussio et al, 2010)  . Sementara  Fateh et al (2006) mengatakan C. fimbriata meyerang tanaman mangga di Pakistan dan Galdino et al (2016) menyatakan bahwa C. fimbriata ini menyebabkan penyakit layu pada tanaman mangga yang sering disebut dengan  Mango Sudden Decline (MSD) serta menyebabkan penurunan produksi mangga di Oman sampai 60% dalam 5 tahun dan telah mematikan +/- 200.000 batang mangga. Sementara di Pakistan penurunan produksi dapat mencapai 20-60%. Penyebaran patogen ini didukung oleh vektornya berupa kumbang bark–beetle  ambrosia dari jenis  Hypocryphalus mangiferae  (Curculionidae: Scolytinae) dan juga kumbang  Xyleborus affinis. Morris et al (2007) melaporkan juga bahwa penyakit layu tajuk dan terjadinya gumosis pada A. mearnsii di Mkomasi , propinsi Natal Afrika Selatan disebabkan oleh C. fimbriata.

Di Vietnam, jamur C. paradoxa juga dilaporkan oleh Hoat et al (2012) menyerang tanaman tebu dan tanaman nenas dan jenis patogen ini termasuk ke dalam patogen soil borne (tular tanah).  Sementara itu Ploetz (?)  dan  Engelbrecht et al (2007) menyatakan bahwa bahwa C. cacaofunesta (sebelumnya disebut dengan C. fimbriata) menyebabkan penyakit layu dan kematian tanaman kakao di Equador pada tahun 1918, pada tahun 1940 di Colombia, tahun 1958 diketahui menyerang di Costa Rica, dan selanjutnya pada tahun 1958 di Venezuela. Selanjutnya juga diterima laporan bahwa patogen ini menyerang kakao di Thailand,  Guatemala , Peru dan Brazil dan pada akhirnya menyebar ke seluruh negara di benua Amerika Tengah dan Amerika Selatan.

Dilaporkan juga oleh Friday et al (2015) dan Mortenson et al (2016) bahwa Ceratocystis juga menyerang tanaman ‘o¯hi‘a (Metrosideros polymorpha) di Hawaii dan menyebabkan kematian pohon pada tingkat serangan > 10% pada luasan 1.600 Ha pada tahun 2012, kemudian berkembang menjadi 6.403 Ha pada tahun 2014. Peningkatan luas area yang terserang mencapai 30% dalam jangka waktu 2 tahun pengamatan dan diketahui tingkat kematian populasi pohon  dapat mencapai 50% dari populasi yang ada. 

Sementara itu Soulioti et al (2008), mengatakan bahwa salah satu spesies C.platini (sinonim C.fimbriata f.sp. platani) menyerang tanaman Platunus spp. di Amerika Utara, Perancis, Italia, Swis dan Yunani serta di Iran. Diketahui juga keberadaan jamur patogen ini berasosiasi dengan kumbang Platypus cylindrus  (Platypodidae) . Kumbang dari famili Coleoptera seperti Mycetophagidae, Monotomidae, Cucujidae, Silvanidae, Tenebrionidae, Nitidulidae, Scolytidae, Curculionidae juga ditemukan sebagai vektor yang potensial menyebarkan jamur patogen ini. Sementara itu EFSA (2014) mengatakan species C. platini ini juga menyerang tanaman Platanus occidentalis, Platanus orientalis dan  Platanus × acerifolia di Armenia, Spanyol, Yunani, Belgia, Irlandia , Swiss dan berbagai negara Eropa lainnya.

Di Indonesia, C. fimbriata dicatat pertama kali menyerang  tanaman Coffea arabica L. di pulau Jawa pada tahun 1900 (Zimmerman dalam Tarigan et al, 2011).  Selanjutnya masih banyak laporan tentang keberadaan patogen Ceratocystis dari berbagai tanaman di berbagai wilayah di Indonesia misalnya  C. fimbriata [dilaporkan sebagai Sphaeronema fimbriatum] pada tanaman Hevea brasiliensis di Sumatera ,  Kalimantan  dan Jawa   . Diketahui dan dilaporkan juga  C. polychroma dari tanaman Syzygium aromaticum di Sulawesi  dan C. tribiliformis pada Pinus merkusii di Sumatera (Leefmans ; Tayler dan Stephens ; Wright dalam Tarigan et al , 2011a) .

Dell et al (2012) mengatakan telah ditemukan 3 jenis Ceratocystis yang beraosiasi dengan tanaman A.mangium dan hal ini telah berkembang di Riau Sumatera ( Tarigan et al ,  2011). Dalam survey ditemukan  C. acaciivora telah ditemukan pada tanaman A.mangium yang layu walaupun tidak ada pelukaan akibat pruning (pemangkasan cabang). Ceratocystis juga telah ditemukan menyerang tanaman A.mangium di Sabah dan di Laos.

Ceratocystis spp. telah menjadi patogen yang sangat meningkat serangannya dan menyebabkan layu dan kanker pada pertanaman Acacia spp. dan spesies lainnya di hampir seluruh negara (Roux dan Wingfield, 2009). Di Brazil dan Afrika Selatan patogen C. fimbriata telah dilaporkan sebagai penyebab kanker dan layu pada A.decurrens  sementara itu   C. albifundus  menjadi patogen yang sangat penting  pada tanaman A.mearsnii dan juga A.decurrens   (Morris et al; Roux  dan Wingfield; Roux et al ; Wingfield et al., dalam Tarigan et al, 2011a ). Dos Santos dan Ferreira (2003) mengatakan juga  bahwa C.fimbriata juga menyerang tanaman A.mearnsii di Rio Grande do Sul Brazil.

Rahayu dkk.  (2016) mengatakan bahwa Ceratocystis sp. juga menyerang tanaman A.decurrens  dengan intensitas serangan hampir  80% di kawasan Taman Nasional Gunung Merapi (TNGM)  Yogyakarta. Serangan ini ditandai dengan gejala busuk batang akibat infeksi jamur Ceratocystis sp. dan umumnya dipicu oleh luka gerekan kumbang dari kelompok ambrosia. Sementara itu Van Wyk et al (2009) melaporkan juga bahwa Ceratocystis larium sp. nov. ditemukan pada luka tanaman kemenyan (Styrax benzoin) di Indonesia.

Anonim (2013) menyatakan bahwa C. albofundus  menyerang tanaman A. decurrens dan  A. mearnsii di Afrika Selatan dan pertama sekali dideskripsikan pada tahun 1989 di Kwazulu Natal Midlands.   Sementara Mbenoun et al (2014) telah mendeskripsikan jenis Ceratocystis yang menyerang tanaman A. mearnsii di Afrika yaitu C. cryptoformis sp. nov. dalam species kompleks C. moniliformis,  dan juga  C. thulamelensis sp. nov. dan  C. zambeziensis sp. dan kesemuanya masih berdekatan dengan spesies kompleks C. fimbriata. Roux dan  Wingfield (2012) juga melaporkan bahwa C. albofundus menyerang A. mearnsii di Uganda. Hasil deskripsi terakhir tentang patogen yang menyerang A.mearnsii di Afrika Selatan adalah C. pirilliformis yang juga menyerang tanaman Eucalyptus di Australia dan di Afrika Selatan ( Lee, et al, 2016)

Fourie et al (2015) mengatakan C. manginecans adalah jamur patogen yang pertama sekali dideskripsikan di Oman dan Pakistan dan menjadi penyebab penyakit layu pada tanaman mangga (Van Wyk, et al , 2007) . Disebutkan juga pada tanaman mangga  di Oman jamur patogen Ceratocystis disebarkan oleh kumbang bark-beetle ambrosia jenis Hypocryphalus mangiferae (Adawi et al , 2013b) .  C. manginecans juga dilaporkan menjadi patogen serius pada tanaman A.mangium di Indonesia yang diidentifikasi bersama dengan spesies baru  C. acaciivora (Tarigan et al., 2011a). Species ini juga dilaporkan telah menyebabkan kerusakan parah pada tanaman A.mangium di Asia Tenggara termasuk Malaysia dan juga menyerang Eucalyptus spp. di bagian Cina Selatan, Brazil dan India. Adawi et al (2013a) menyatakan bahwa C.manginecans juga menyebabkan tanaman layu dan busuk batang pada dua tanaman legume species yaitu Prosopis cineraria dan Dalbergia sissoo di Oman dan Pakistan .

Alfenas et al (?) menyatakan serangan C. fimbriata pada Eucalyptus hybrid ( E.urophylla x E.grandis) di Brazil selain mengakibatkan kematian pohon juga dapat menurunkan tingkat pertumbuhan sampai mencapai 62-86% , sedangkan kehilangan pulp yield adalah 14%. Serangan Ceraocystis juga menyebabkan peningkatan kandungan alkali , lignin dan xylan serta sekaligus menurunkan  kandungan glycans, mannans dan selulosa. Hal yang sama juga disampaikan oleh Mafia et al (2013), dimana serangan C.fimbriata pada Eucalyptus hibrid akan menurunkan tingkat pertumbuhan, meningkatan wood consumption dan menurunkan produksi pulp dari kayu.

Dalam sebuah survey di 8 propinsi  wiayah  hutan tanaman Acacia spp. di Vietnam , diketahui bahwa spesies Ceratocystis menyebabkan kanker batang dan layu tajuk pada beberapa species termasuk A.mangium , A.auriculiformis dan Acacia hibrid dan inilah laporan pertama kali adanya serangan patogen Ceratocystis di Vietnam  (Thu et al., 2012). Kondisi geografis Vietnam dan Indonesia yang hampir sama dapat menjadikan inang yang sama bagi patogen ini (Tarigan et al., 2011a)  dan diduga bahwa jenis patogen ini kemungkinan besar adalah C. manginecans (Fourie et al , 2015).  

Hasil penelitian Fourie at al (2015) mengatakan bahwa dari 160 isolat yang dikumpulkan , dimana diantaranya 110 isolat dari tanaman Acacia spp. di Indonesia dan 23 isolat dari Vietnam  , juga ditambah 14 isolat dari tanaman mangga di  Oman , dan 4 isolat dari tanaman mangga dan Dalbergia di Pakistan , menunjukkan hasil bahwa seluruh isolat yang dikumpulkan memiliki morfologi sebagai  C. manginecans. Dari penelitian ini juga diketahui bahwa diversitas C. manginecans di Vietnam adalah lebih tinggi dibanding wilayah Indonesia. Hal ini diduga karena zona ekologi pengamatan di Vietnam lebih luas dibandingkan dengan zona ekologi yang diamati di Indonesia.

Tingginya diversitas isolat C. manginecans Vietnam diduga karena patogen ini sudah lama berkembang di wilayah Asia Tenggara dan selama waktu yang panjang jamur ini telah mengalami akulasi dan mengalami evolusi dan rekombinasi gen (Mc Donald dalam Fourie et al, 2015) dan hal ini menjadi pendorong yang kuat menjadi patogen pada tanaman Acacia spp.  yang merupakan tanaman eksotik di Vietnam dan wilayah lain di luar habitat aslinya.

Hasil dari study Fourie et al (2015) juga  semakin menguatkan kesimpulan bahwa C. manginecans ditemukan pada tanaman  Acacia spp. di Vietnam , dan dilaporkan juga bahwa spesies ini menjadi patogen serius pada A.auriculformis yang menjadi tanaman inang yang baru di Vietnam.  Sementara itu Ploetz et al (2013) dan Galdino et al (2016) menyatakan ada asosiasi antara kumbang  bark beetle (Scolytionae : Hypocryphalus mangiferae) yang merupakan kelompok kumbang ambrosia  dengan keberadaan jamur C. manginecans pada tanaman mangga yang ditemukan di Middle East dan juga C. mangicola dan C. mangivora pada tanaman mangga di Brazil. Hal ini juga ditemukan pada serangan C. manginecans pada tanaman mangga di Oman dan Pakistan (Van Wyk, et al , 2007; Rashid, et al, 2014 ) .

Hasil penelitian Silva et al (2014) menyatakan bahwa keberadaan kumbang (beetles) sangat erat dengan jamur Ceratocystis yang menyerang tanaman Ficus sp.  di Brazil.  Di Valinhos Brazil ditemukan asosiasi kumbang bark-beetle (Scolytinae) jenis Hypothenemus pubescens, H.crudiae, H. eruditus dan H. obscurus, Phloeotribus picipennis, Xyleborus posticus dan X. ferrugineus ; serta dari family Bostrichidae yaitu jenis Xyloperthella picea dan Xylopsocus capucinus. Sementara di wilayah São Sebastião do Paraíso, Minas Gerais, diperoleh beberapa jenis kumbang seperti  Hypothenemus californicus, Theoborus villosulus dan X. ferrugineus (Scolytinae), Marshallius bonnelli (Molytinae), Copturus sp. (Conoderinae), dan Taeniotes monnei serta Psapharochrus jaspideus (Cerambycidae).

Sementara itu Heath et al (2010) mengatakan bahwa jamur Ceratocystis spp. memiliki berbagai strategi agar dapat menjangkau adanya luka pada pohon dan menginfeksi pohon tersebut. Yang paling umum adalah jamur ini berasosasi dengan kumbang bark-beetles. (Coleoptera: Scolytidae) , nitidulid beetles (Coleoptera: Nitidulidae) dan  flies . Walau demikian banyak juga species Ceratocystis yang tidak berasosiasi dengan bark – beetles , dan memproduksi aroma buah-buahan untuk membuat serangga datang dan membuat luka pada pohon. Sementara itu Tarigan et al (2013) mengatakan Ceratocystis umumnya menginfeksi pohon melalui adanya luka pada pohon, baik luka alami ataupun luka karena faktor lain misalnya karena angin, hewan, stem borrer dan luka akibat aktivitas manusia .

Sementara itu Ahmad et al (2015) juga mengatakan bahwa C. manganicans juga menyerang tanaman A.mangium di Sabah Malaysia dan pada hasil pengamatan telah merusak sampai 30% tegakan dengan tingkat serangan berat sampai serius. Pengendalian penyakit ini dengan fungsida diketahui tidak ekonomis dan harus ada langkah-langkah strategis dalam penanganannya. Langkah silvicultur teknik dengan mengurangi luka pada batang tanaman merupakan langkah yang dapat dilaksanakan sebagai langkah preventif.

Chi dan Thu (2016) melaporkan bahwa layu pada tanaman Acacia spp. di Vietnam disebabkan oleh C.manginecans. Hasil penelitian tentang uji perangkap spora pada tanaman A.auriculiformis di propinsi Binh Duong dan Dong Nai , serta Acacia hibrid di propinsi Tuyen Quang dan Yen Bai , serta tegakan A.mangium di propinsi Phu Tho dan Yen Bai menunjukkan bahwa densitas spora lebih tinggi ditemukan pada tegakan A.mangium dan Acacia hibrid dibanding tegakan A.auriculiformis. Jumlah spora C. manginecans yang terbanyak ditemukan pada ketinggain 110-120 cm dari permukaan tanah . Spora ditemukan pada ketinggian 60 cm – 150 cm dari permukaan tanah  dan rata-rata jumlah spora yang terperangkap adalah 70.5 – 78.1 CFU (Colony Forming Unit) per perangkap setiap minggu pada tanaman A.auriculiformis , 78,1-84,4 CFU/ perangkap/minggu pada Acacia hibrid  dan 84,4-87,5 CFU/perangkap/minggu pada tanaman A.mangium .

Hasil pengujian resistensi tiga sumber genetik (famili dari land race , Queensland dan Papua New Guinea) di Sabah Malaysia menunjukkan bahwa terdapat perbedaan yang nyata antar sumber genetik terhadap resistensi terhadap C. acaciivora yang menyerang A.mangium (Brawner et al, 2015). Sementara itu Tarigan et al (2011b) menyimpulkan bahwa  pruning (pemangkasan) yang hati-hati dapat mereduksi adanya serangan penyakit busuk batang A.mangium dan A.crassicarpa di Indonesia . Tindakan silvicultur ini bersama-sama dengan breeding strategi diyakini akan memberikan kesuksesan dalam HTI Acacia spp.

Rekomendasi Tarigan et al (2013) , Heath et al (2010) dan Ahmad et al (2015)  menyarankan tindakan manajemen terhadap penanggulangan penyakit layu Ceratocystis pada Acacia spp. yaitu sbb :

     -     Menghindari sebisa mungkin terjadinya pelukaan pada pohon pada seluruh rangakain proses operasional HTI.

    -     Menanam material yang toleran/resisten

  -  Mengembangkan bio-agent control yang efektif : Endophytic Trichoderma dan Endophytic Bacteria yang diisolasi dari tegakan A.mangium telah menunjukkan beberapa pengaruh positif pada tanaman yang terserang Ceratocystis

     -    Meningkatkan kekuatan dan kesehatan tanaman dan mengurangi potensi stres                    dengan menerapkan silvikultur yang baik 

DAFTAR PUSTAKA

Adawi Al, O. A. , R. M. Al Jabri, M. L. Deadman, I. Barnes, B. Wingfiel dan  M. J. Wingfield. 2013a. The Mango Sudden Decline Pathogen, Ceratocystis manginecans, is Vectored by Hypocryphalus mangiferae (Coleoptera: Scolytinae) in Oman. Online. http://link.springer.com/article/10.1007/s10658-012-0081-7 (diakses 28 Juli 2008)

Adawi  Al , A.O.,  I. Barnes, I. A. Khan, A. M. Al Subhi, A. A. Al Jahwari, M. L. Deadman, B.D.Wingfield dan  M.J.Wingfield. 2013b. Ceratocystis manginecans Associated With a Serious Wilt Disease of Two Native Legume Trees in Oman and Pakistan. Online. http://link.springer.com/article/10.1007/ s13313-012-0196-5 (diakses 28 Juli 2016)

Ahmad, M.F., P. Mansor, Y. Japaruddin, dan A.Z Yahya. 2015. Wilt Disease, A Threat to Acacia Plantation. Penyakit Layu, Suatu Ancaman Kepada Ladang Akasia. FRIM In Focus December 2015.

Alfenas, A.C. , M. A. Ferreira, R. G. Mafia, E. A. V. Zauza dan D.H. B. Binoti. ?. Volume and pulp yield of healthy and infected trees of Eucalyptus urophylla x E. grandis by Ceratocystis fimbriata. Online. http://www.eucalyptus.com.br/artigos/outros/10A_Pest_effects.pdf (diakses 27 Juli 2016)

Anonim. 2013. Silviculture : Forest Disease . Online. http://www.sappi.com/regions/sa/SappiSouthernAfrica/Sappi%20Forests/Tree%20Farming%20Guidelines/Part%202_Silviculture_Chapter%2013_Forest%20Diseases.pdf (diakses 27 Juli 2016)

Barnes, I., J.Roux, B.D. Wingfield dan M.J. Wingfield. 2003a. Ceratocystis fimbriata Infecting Eucalyptus grandis in Uruguay. Online. https://www.researchgate.net/publication/228489603_Ceratocystis_fimbriata_infecting_Eucalyptus_grandis_in_Uruguay (diakses 26 Juli 2016)

Barnes, I., J.Roux, B.D. Wingfield,  M.J. Dudzinksi dan K.M.Old. 2003b. Ceratocystis pirilliformis, a New Species From Eucalyptus nitens in Australia. Mycologia, 95(5) : 865–871

Bartlett, T. 2011. ACIAR's Forestry Research in Vietnam. Online. 

http://aciar.gov.au/content/aciars-forestry-research-vietnam. (diakses 24 Juli 2016)

Braidotti, G. 2013. Vietnam’s Need For Trees . Online . http://aciar.gov.au/files/node/14983/vietnam_s_need_for_trees_pdf_95665.pdf. (Diakses 25 Juli 2016).

Brawner, J., Y. Japarudin, M. Lapammu, R. Rauf, D.Boden dan M.J Wingfield. 2015. Evaluating the Inheritance of Ceratocystis acaciivora Symptom Expression in a Diverse Acacia mangium Breeding Population. Online. http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.2989/20702620.2015.1007412#.V5ojscipbgE (diakses 27 Juli 2016)

Cabrera, O.G. , E. P.L Molano , J.José, J.C.Álvarez dan G. A. G.Pereira. 2016. Ceratocystis Wilt Pathogens: History and Biology—Highlighting C. cacaofunesta, the Causal Agent of Wilt Disease of Cacao. Online. http://link.springer.com/chapter/10.1007/978-3-319-24789-2_12 (diakses 27 Juli 2016)

Chen, S.F., M. van Wyk, J.Roux dan X. Zhou. 2013. Taxonomy and pathogenicity of Ceratocystis species on Eucalyptus trees in South China, including C. chinaeucensis sp. nov. Online. https://www.researchgate.net/publication/235651359_Taxonomy_and_pathogenicity_of_Ceratocystis_species_on_Eucalyptus_trees_in_South_China_including_C_chinaeucensis_sp_nov (diakses 26 Jul 2016)

Chi, N.M. dan P.Q. Thu. 2016. Spore Trap Study in Acacia auriculiformis, Acacia hybrids and Acacia mangium Plantations in Vietnam. Online. http://vafs.gov.vn/vn/wp-content/uploads/sites/2/2016/05/Tap-chi-KHLN-so-1_2016_bai-8-Nguyen-Minh-Chi.pdf (diakses 26 Juli 2016).

De Jong, W., D.D. Sam dan T.V.Hung. 2006. Forest Rehabilitation in Vietnam : Hitories, Realities and Future. CIFOR, Bogor. 76 h.

Dell, B., D. Xu, dan P.Q. Thu. 2012. Managing Threats to the Health of Tree Plantations in Asia,  New Perspectives in Plant Protection. (Ed : A.R.Bandani) , In-Tech. Online. http://www.intechopen.com/books/new-perspectives-in-plant-protection/managing-threats-tothe-health-of-tree-plantations-in-asia (diakses 26 Juli 2016).

Dong, T.L. 2014. Using Acacia as A Nurse Crop For Re-Establishing Native-Tree Species Plantation on Degraded Lands in Vietnam. Disertasi. School of Land and Food , Univeristy of Tasmania .

Dos Santos, A.F dan F.A. Ferreira.2003. Murcha-de-Ceratocystis em Acácia-Negra no Brasil. Fitopatol. bras. 28(3), maio -jun 2003

EFSA. 2014. EFSA Panel on Plant Health (PLH) - Scientific Opinion on the pest categorisation of Ceratocystis platani (Walter) Engelbrecht et Harrington. EFSA Journal 12(10):3858, 36 pp. doi:10.2903/j.efsa.2014.3858

Engelbrecht, C.J.,  T. C. Harrington dan A. Alfenas. 2007. Ceratocystis Wilt of Cacao—A Disease of Increasing Importance. Phytopathology 97: 1648-1649.

Fateh, F.S., M.R.Kazmi, I.Ahmad dan M.Ashraf. 2006. Ceratocystis fimbriata Isolated From Vascular Bundles of Declining Mango Trees in Sindh, Pakistan. Pak. J. Bot., 38(4): 1257-1259

Fourie,  A. ,  M.J.Wingfield, B.D.Wingfield, P.Q.Thu dan I. Barnes . 2015. A Possible Centre of Diversity in South East Asia for The Tree Pathogen, Ceratocystis manginecans. Infection, Genetics and Evolution 41: 73–83.

Friday, J.B, L.Keith dan F. Hughes. 2015. Rapid ‘Ōhi‘a Death (Ceratocystis Wilt of ‘Ōhi‘a). Plant Disease PD-107 . University of Hawaii, Monoa.

Galdino, T.V. da Silva, S. Kumar, L. S. S. Oliveira, A.C. Alfenas, L.G. Neven, A. M. Al-Sadi dan M. C. Picanço. 2016. Mapping Global Potential Risk of Mango Sudden Decline Disease Caused by Ceratocystis fimbriata. PLoS ONE 11(7): e0159450. doi:10.1371/journal.pone.0159450

Griffin, A. R., H.H. Thinh, C. E. Harwood, dan J. Harbard. 2015. Final Report Advanced Breeding and Deployment Methods for Tropical Acacias. ACIAR, Canberra.

Griffin, A. R. , S.E.K. Nambiar, C.E. Harwood dan L.S.See. 2015b. Sustaining the Future of Acacia Plantation Forestry – A Synopsis. Online. http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.2989/20702620.2015.1011380 (diakses 26 Juli 2016)

Harwood, C.E. 2014. Forestry in International Development: How to Get Involved?.(Presentation) Online. http://www.forestry.org.au/ckeditor/ckfinder/ userfiles/files/IFA%20Tas%20event%20Chris%20Harwood%20Sep%2014.pdf (diakses 26 Juli 2016)

Harwood, C.E., L.D. Kha, P. Q. Dien dan L. V. Thang. 1997. Performance of Australian Dry-zone Acacia Species on White Sandy Soil in Dry, Southeastern Vietnam. Dalam. Recent Developments in Acacia Planting-Proceedings of An International Workshop Held in Hanoi, Vietnam, 27-30 October 1997 (Ed : J.W. Tumbull, H.R. Crompton dan K. Pinyopusarerk).  Australian Centre for International Agricultural Research (ACIAR) , Canberra.

Harwood, C.E. dan E.K.S. Nambiar . 2014.  Sustainable Plantation Forestry in South-East Asia. ACIAR Technical Reports No. 84. Australian Centre for International Agricultural Research,  Canberra. 100 pp.

Heath, R. N., M. Van Der Linde,  H. Groeneveld, B. D. Wingfield, M. J. Wingfield dan  J. 

Roux. 2010. Factors Influencing Infection of Acacia mearnsii by The Wilt Pathogen Ceratocystis albifundus in South Africa. For. Path. 40 : 500–509

Hedge, M., K. Palanisamy dan  J. S. Yi. 2013. Acacia mangium Willd. - A Fast Growing Tree for Tropical Plantation. Journal of Forest Science . Vol. 29 (1):  1-14.

Hieu, P.S., S. Harrison dan D. Lamb. 2011. A Spatial Equilibrium Analysis of Policy for the Forestry and Wood-Processing Industries in Northern Vietnam. Modern Economy. Vol. 2:  90-106

Hoat, T.X., D.V.T. Thanh, M. Dickison, N.G.Bon, M.V.Quan, V.D. Hien, N.D. Thanh, L.T.Thuy, dan N.V.Vien. 2013. Disease Problem of Sugarcane in Vietnam, With Special Reference To Phytoplasma. Functional Plant Science and Biotechnology . Vol. 6 . Special Issue 2 : 117-123

Kajii, C., T. Morita, S. Jikumaru, H. Kajimura, Y. Yamaoka dan K. Kuroda. 2013. Xylem Dysfunction in Ficus carica Infected With Wilt Fungus Ceratocystis ficicola and The Role of The Vector Beetle Euwallacea interjectus. IAWA Journal 34 (3) :301-312

Krisnawati, H., M.Kallio dan M. Kanninen. 2011. Acacia mangium Willd.: Ecology, Silviculture and Productivity. CIFOR, Bogor. 15 h

Lee, D.H., J.Roux , B.D. Wingfield dan M.J. Wingfield.  2016. New Host Range and Distribution of Ceratocystis pirilliformis in South Africa. Online. https://www.researchgate.net/publication/301536809_New_host_range_and_distribution_of_Ceratocystis_pirilliformis_in_South_Africa (diakses 27 Juli 2016)

Lee, S.S. 2003. Pathology of Tropical Hardwood Plantations in Southeast Asia. New Zealand Journal of Forestry Science 33(3): 321–335

Liu, F.F., M. Mbenoun ,  I. Barnes , J. Roux , M.J. Wingfield, G. Q. Li , J.Q. Li, dan S.F. Chen. 2015. New Ceratocystis species from Eucalyptus and Cunninghamia in South China. Antonie van Leeuwenhoek 107:1451–1473

Mafia, R., M.A. Ferreira, E.A.V. Zauza dan S. Woodward. 2013. Impact of Ceratocystis Wilt on Eucalyptus Tree Growth and Cellulose Pulp Yield. Online. https://www.researchgate.net/publication/263256794_Impact_of_Ceratocystis_wilt_on_eucalyptus_tree_growth_and_cellulose_pulp_yield (diakses 27 Juli 2016)

Mbenoun,  M. , M. J. Wingfield, A.D.B. Boyogueno ,  B.D. Wingfield dan J. Roux. 2013. Molecular Phylogenetic Analyses Reveal Three New Ceratocystis Species and Provide Evidence for Geographic Differentiation of The Genus in Africa. Mycol. Progress 13:219–240

Midgley, S., K.Pinyopusarerk, C.Harwood dan J.Doran. 1997. Resource Management in Asia-Pacific Working Paper No. 4: Exotic Plant Species in Vietnam’s Economy - The Contributions of Australian Trees. Resource Management in Asia-Pacific Project, Division of Pacific and Asian History, Research School for Pacific and Asian Studies, The Australian National University, Canberra. 12 h.

Mirzaee, M.R., M. Mohammadi dan A. A. Nasrabad. 2009. Relative Susceptibility of Citrus Genotypes to Fruit Rot Caused by Ceratocystis radicicola in Iran. Tropical Plant Pathology. Vol. 34 (5) : 329-332

Montoya, M.M. dan M.J. Wingfield. 2006. A Review of Ceratocystis sensu stricto With Special Reference to The Species Complexes C. coerulescens and  C. fimbriata. Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín.Vol.59 (1) : 3045-3075.

Morris, M,J., M.J.Wingfield dan C. D Beer. 2007. Gummosis and Wild of Acacia mearnsii Caused by Ceratocystis fimbriata. Online. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-3059.1993. tb01570.x/ abstract (diakses 27 Juli 2016)

Mortenson,L.A., R.F.Hughes, J.B.Friday, L.M.Keith, J.M.Barbosa, N.J.Friday, Z.Liu,  dan  T. G. Sowards. 2016. Assessing Spatial Distribution, Stand Impacts and Rate of Ceratocystis fimbriata Induced ‘o¯hi‘a (Metrosideros polymorpha) Mortality in a Tropical-wetFforest, Hawai‘i Island, USA. Forest Ecology and Management 377 :83–92

Nambiar,E.K.S, C.E.Harwood dan N.D.Kien. 2014. Acacia Plantations in Vietnam: Research and Knowledge Application to Secure a Sustainable Future. Online. http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.2989/20702620.2014. 999301?journalCode=tsfs20. (diakses 25 Juli 2016) .

New Forest. 2015. Timberland Investment Outlook :2015-2019. New Forests Advisory Pty Limited, Australia. 50 h.

Nkuekam, G.K. , M. J. Wingfield dan J. Roux. 2012. Ceratocystis Species, Including Two New taxa, From Eucalyptus Trees in South Africa. Australasian Plant Pathology DOI 10.1007/s13313-012-0192-9.

Oliviera, L.S. S. 2014. Ceratocystis Wilt on Mangifera indica, Colocasia esculenta and Tilia americana. Tesis. VIÇOSA MINAS GERAIS - BRASIL

Ploetz, R.C. ?. Tropical Fruit Crops and The Disease That Affect Their Production. Online . http://www.eolss.net/ebooks/sample%20chapters/ c20/e6-142-ta-05.pdf (diakses 26 Juli 2016)

Ploetz, R.C., J. Hulrc, M.J.Wingfield dan Z.W. de Beer. 2013.Destructive Tree Diseases Associated With Ambrosia and Bark Beetle : Black Swan Events in Tree Pathology?. Plant Disease . Vol. 95  (7): 856-872

Poussio G.B., M.R Kazmi, C Akem, dan F S Fateh. 2010. First Record of Ceratocystis fimbriata Associated with Shisham (Dalbergia sissoo) Decline in Pakistan. Australasian Plant Disease Notes. Vol. 5: 63–65

Rahayu,S., H.H.Nurjanto dan R.G.Pratama. 2015. Karakter Jamur  Ceratocystis sp. Penyebab Penyakit Busuk Batang Pada Acacia decurrens dan Status Penyakitnya Di Taman Nasional Gunung Merapi, Yogyakarta. Jurnal Ilmu Kehutanan. Vol.9 (2) :94-104

Rashid, A., S. Iram dan  I. Ahmad. 2014. Molecular Characterization of  Ceratocystis manginecans sp. Fram Mango in Pakistan . Pak. J. Agri. Sci., Vol. 51(4) : 901-905

Rodas, C.A., J.Roux, M. van Wyk, B.D. Wingfield dan M.J.Wingfield. 2008. Ceratocystis neglecta sp. nov., Infecting Eucalyptus Trees in Colombia. Fungal Diversity 28: 73-84

Rosado, C.C.G., L.M. da Silva Guimares, M. Titon, D.Lau, L. Rosse, M.D.V de Resende dan A.C. Alfenas. 2010. Resistance to Ceratocystis Wilt (Ceratocystis fimbriata) in Parents and Progenies of Eucalyptus grandis x E. urophylla. Silvae Genetica 59, 2–3

Roux, J. dan M.J.Wingfield. 1999. Ceratocystis species: Emerging Pathogens of Non-native Plantation Eucalyptus and Acacia Species. Southern Forests: A Journal of Forest Science 71(2):115-120

Roux , J. dan M.J. Wingfield. 2012. First Report of Ceratocystis Wilt of Acacia mearnsii in Uganda. Online. http://www.apsnet.org/publications/plantdisease /2001/September/Pages/85_9_1029.2.aspx (diakses 27 Juli 2016)

Roux, J.,  M. van Wyk, H. Hatting dan M. J. Wingfield. 2004. Ceratocystis Species Infecting Stem Wounds on Eucalyptus grandis in South Africa. Plant Pathology 53: 414–421

Sang, P.M. , D. Lamb dan  S.Schmidt. ?. Constraints on Smallholder Plantation Forestry in Vietnam (Presentation). Online. http://www.smallscaleforestry.org/uploads/4/5/6/5/45658385/phan_et_al.pdf (diakses 26 Juli 2016)

Santos, R.M.F.,  U.V. Lopes, S.D. V. M. Silva, F. Micheli , D.Clement  dan  K. P. Gramacho. 2012. Identification of Quantitative Trait Loci Linked to Ceratocystis Wilt Resistance in Cacao. Mol Breeding  30:1563–1571

Soulioti, N. , P.Tsopelas dan S. Woodward. 2008. Ceratocystis platini : An Invasive Fungal Pathogen Threatening Natural Population of Oriental Plane in Greece. (Presentasi). Online. file:///C:/Users/mss160368/Downloads/70312-shepherdstown08-abstracts.pdf  (diakses 26 Juli 2016).

Sein,C.C. dan R. Mitlohner. 2011a. Acacia Hybrid : Ecology and Silviculture in Vietnam. CIFOR, Bogor. 12 h.

Sein,C.C. dan R.Mitlohner. 2011b. Acacia mangium Willd : Ecology and Silviculture in Vietnam. CIFOR, Bogor. 16 h.

Silva, J.C.P.  S.R. Silva dan  C.A.H. Flechtmann. 2014. Beetle Borers (Coleoptera) in Fig trees (Ficus carica) with Ceratocystis Canker in Southern Brazil. Congress Entomologia XXV Brazil, 14-18 Sep 2014.

Silveira, S.F., T.C. Harrington, V. Mussi-Dias, C.J.B. Engelbrecht, A.C. Alfenas dan C.R. Silva. 2006. Annona squamosa, a New Host of Ceratocystis fimbriata. Fitopatologia Brasileira 31:394-397.

Tarigan, M., J.Roux, M.J. Wingfield, M. Van Wyk dan B. Tjahyono. 2010. Three New Ceratocystis spp. in the Ceratocystis moniliformis Complex From Wounds on Acacia mangium and A. crassicarpa. Online. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S134035401070190X. (diakses 25 Juli 2016)

Tarigan, M., J.Roux, M.Van Wyk , B.Tjahyono dan M.J.Wingfield. 2011a. A New Wilt and Die-back Disease of Acacia mangium Associated with Ceratocystis manginecans and C. acaciivora sp. nov. in Indonesia. South African Journal of Botany 77(2):292-304.

Tarigan, M., M.J .Wingfield, M. van Wyk, B.Tjahjono dan J.Roux.2011b. Pruning quality affects infection of Acacia mangium and A. crassicarpa by Ceratocystis acaciivora and Lasiodiplodia theobromae. Southern Forests . Vol  73(3&4): 187–191

Tarigan, M., M.Yuliarto, A. Gafur, W.C. Yong  dan  M. Sharma. 2013. Other Acacia Species as a Source of Resistance to Ceratocystis. Online. http://www.biotifor.or.id/2013/lb.file/gambar/File/Workshop%20Ceratocystis/Abdul%20Gafur%20(RAPP)%20-%20Other%20Acacia%20species%20as %20source%20of%20resistance%20to%20Ceratocystis.pdf (diakses 28 Juli 2016)

Thinh, R.R., L.D.Khal, S.D.Searle dan  R.V.Tung. 1997. Performance of Australian Temperate Acacias on Subtropical Highlands of Vietnam. Dalam. Recent Developments in Acacia Planting-Proceedings of an International Workshop Held in Hanoi, Vietnam, 27-30 October 1997 (Ed : J.W. Tumbull, H.R. Crompton dan K. Pinyopusarerk).  Australian Centre for International Agricultural Research (ACIAR) , Canberra

Thu, P.Q., D. N.Qynh dan B. Dell. 2013. Ceratocystis sp. Causes Crown Wilt of  Acacia spp. Planted in Some Ecological Zones of Vietnam . Dalam. Proceeding of International Conference on The Impacts of Climate Change to Forest Pests and Diseases in The Tropics, October 8^th – 10^th, 2012 Mohammed, C., Beadle,C., Roux, J., Rahayu, S. (eds). Faculty of Forestry, Universitas Gadjah Mada,  Yogyakarta. 

To, P.X. 2013. Vietnam’s Wood Chip Industry: Status of the Sector in 2012 and Challenges for Future Development (Editor : Eve Richer) . Online.  http://www.forest-trends.org/documents/files/doc_4883.pdf. (Diakses 25 Juli 2016)

Turnbull, J.W., S.J. Midgley dan C. Cossalter. 1997. Tropical Acacias Planted in Asia: An Overview. Dalam. Recent Developments in Acacia Planting-Proceedings of an International Workshop Held in Hanoi, Vietnam, 27-30 October 1997 (Ed : J.W. Tumbull, H.R. Crompton dan K. Pinyopusarerk).  Australian Centre for International Agricultural Research (ACIAR) , Canberra.

Van Bueren, M. 2004. Acacia Hybrid in Vietnam . ACIAR Project FST/1986/030.  Impact Assessment Series Report No. 27 . Centre for International Economics, Canberra and Sydney. 43 h.

Van Wyk, M., A. O. Al Adawi, , I. A. Khan, M. L. Deadman,  A.. A. Al Jahwari, B.D. Wingfield, R. Ploetz dan M.J.  Wingfield. 2007. Ceratocystis manginecans sp. nov., Causal Agent of A Destructive Mango Wilt Disease in Oman and Pakistan. Fungal Diversity 27: 213-230.

Van Wyk, M., B.D. Wingfield, P.A. Clegg dan  M.J. Wingfield. 2009. Ceratocystis larium sp. nov., A New Species From Styrax benzoin Wounds Associated With Incense Harvesting in Indonesia. Persoonia 22: 75–82

Wingfield, M.J., J. Roux dan B.D. Wingfield. 2011. Insect Pests and Pathogens of Australian Acacia Species Grown as Non-natives – An Experiment in Biogeography with Far Reaching Consequences. Online. http://repository.up.ac.za/dspace/bitstream/handle/2263/18108/Wingfield_Insect(2011).pdf?sequence=1&isAllowed=y (diakses 26 Juli 2016)